Udviklingen af lemmer med funktionelle cifre fra fiskefinner skete for cirka 400 millioner år siden i Devon. Denne morfologiske overgang gjorde det muligt for hvirveldyr at forlade vandet for at erobre land og gav anledning til alle firbenede dyr eller tetrapoder – den evolutionære afstamning, der omfatter alle padder, krybdyr, fugle og pattedyr (inklusive mennesker). Siden det nittende århundrede er adskillige teorier baseret på både fossiler og embryoner blevet fremsat for at forsøge at forklare, hvordan denne transformation udfoldede sig. Men præcis hvordan hænder med cifre stammer fra fiskefinner forblev ukendt.
Et internation alt hold af biologer baseret på University of Konstanz (Tyskland), Macquarie University i Sydney (Australien) og Stazione Zoologica Anton Dohrn i Napoli (Italien) har fastslået, hvordan lemmer har udviklet sig fra finner ved hjælp af embryoner fra Australsk lungefisk (Neoceratodus forsteri) til deres undersøgelse. Den australske lungefisk er den nærmeste levende fiskeslægtning til tetrapoder og betragtes ofte som et "levende fossil", da den stadig minder om de fisk, der fandtes på det tidspunkt, hvor de første firbenede hvirveldyr begyndte at gå på land. Af disse grunde giver lungefiskens finner en bedre reference til at studere den evolutionære overgang af finner til lemmer end nogen anden eksisterende fiskeart.
Holdets forskning, som er rapporteret i det seneste nummer af Science Advances, viser, at en primitiv hånd er til stede i lungefiskfinner, men tyder samtidig på, at den unikke anatomi af lemmer med cifre kun udviklede sig under fremkomsten af tetrapoder gennem ændringer i embryonal udvikling.
Indsigt fra embryonal udvikling: "arkitekt"-gener for lemmer
For at løse gåden om, hvordan lemmer dukkede op fra finner under evolution, har forskere fokuseret på embryonal udvikling. "Under embryogenese former en suite af 'arkitekt'-gener en amorf gruppe af precursorceller til fuldt udvoksede lemmer," forklarer Dr. Joost Woltering, førsteforfatter på undersøgelsen og assisterende professor i Evolutionary Biology-gruppen ved University of Konstanz. af professor Axel Meyer. De samme "arkitekt"-gener driver også finneudviklingen. Men fordi der er sket evolutionære ændringer i aktiviteten af disse gener, producerer udviklingsprocessen finner hos fisk og lemmer hos tetrapoder.
For at sammenligne denne proces i finner og lemmer studerede holdet sådanne "arkitekt"-gener i de australske lungefisks embryoner. "Utroligt nok er det, vi opdagede, at genet, der specificerer hånden i lemmerne (hoxa13), aktiveres i en lignende skeletregion i lungefiskfinner," forklarer Woltering. Det er vigtigt, at dette domæne aldrig er blevet observeret i finnerne på andre fisk, der er mere fjernt beslægtet med tetrapoder. "Dette fund indikerer tydeligt, at en primitiv hånd allerede var til stede i landdyrenes forfædre."
Udviklingsmønstre: forskelle og ligheder
Lungefiskens "hånd", på trods af denne moderne genetiske signatur, ligner kun delvist anatomien af tetrapod-hænder, fordi den mangler fingre eller tæer. For at forstå det genetiske grundlag for denne forskel fortsatte holdet med at analysere yderligere gener, der vides at være forbundet med dannelsen af cifre, og fandt ud af, at ét gen er vigtigt for dannelsen af fingre og tæer (hoxd13 - et "søstergen" til ovenstående- nævnte hoxa13) så ud til at være tændt anderledes i finnerne.
Under udvikling af tetrapodlemmer tændes hoxd13-genet på en dynamisk måde. Den bliver først aktiveret i den udviklende lillefinger og udvider sig derefter hele vejen gennem den fremtidige hånd mod tommelfingeren. Denne proces koordinerer den korrekte dannelse af alle fem fingre. Mens Joost Wolterings team observerede et lignende aktiveringsmønster af dette gen i lungefiskfinner, viste det ikke denne ekspansion, men forblev kun aktiveret i præcis den ene halvdel af finnen. Yderligere forskelle blev fundet for gener, der norm alt er slukket i cifre. I lungefiskfinner forbliver disse gener aktive, men på den modsatte side af domænet, hvor hoxd13 er aktiveret.
Gamle hypoteser - fremtidige retninger
"Alt dette viser, at mens lungefiskfinner uventet har en primitiv hånd til fælles med tetrapoder, så havde vores forfædres finner også brug for en evolutionær 'finishing touch' for at producere lemmer. I denne forstand ser det ud, som om hånden var der først, for så at blive suppleret med cifre senere under evolutionen," siger Woltering. En indflydelsesrig hypotese vedrørende udviklingen af lemmer, som først blev fremsat af det tidlige 20. århundredes palæontologer Thomas Westoll og William Gregory, og i 1980'erne, som var berømt videreudviklet af Neil Shubin, postulerer, at fingre og tæer opstod gennem en udvidelse af skeletelementerne på den ene side af tetrapod-forfaderens finner. Denne udledte udvidelse af finneelementer svarer nøjagtigt til de forskelle, holdet fandt i udvidelsen af ciffergenerne mellem lungefiskfinner og tetrapodlemmer. Holdets observationer om aktivering og deaktivering af lemmer "arkitekt" gener i lungefisk finner giver således beviser til støtte for denne klassiske transformationsmodel.
For i fremtiden, for fuldt ud at forstå, hvad der får dette domæne til at udvide sig, hvilket gør vores lemmer så forskellige fra fiskefinner, planlægger forskerne at udføre yderligere analyser af udviklingen af finner og lemmer ved at bruge lungefisk, men også mere moderne fisk arter såsom cichlider som deres embryoner er nemmere at undersøge ved hjælp af teknikker som CRISPR. "For at fuldende billedet af, hvad der skete i vores fiskeforfædre, der kravlede ind på land for hundreder af millioner af år siden, er vi virkelig afhængige af nulevende arter for at se, hvordan deres embryoner vokser finner og lemmer så forskelligt," slutter Woltering.
Baggrund
- En ny undersøgelse foretaget af et internation alt team af forskere fra University of Konstanz (Tyskland), Macquarie University i Sydney (Australien) og Stazione Zoologica Anton Dohrn i Napoli (Italien) giver en evolutionær model for, hvordan hænder med cifre kom frem fra fiskefinner.
- Ved at studere embryoner fra australske lungefisk (Neoceratodus forsteri), den nærmeste eksisterende fiskeslægtning til tetrapoder, identificerede forskerne ligheder og forskelle i den måde, hvorpå lungefiskfinner og tetrapodlemmer dannes under embryonal udvikling.
- Tilstedeværelsen af et primitivt hånddomæne, der er fælles for finner og lemmer, afsløres ved ekspressionen af et gen, der er ansvarlig for specifikationen af hånden i lemmerne (hoxa13). Dette gen bliver aktiveret i lignende skeletdomæner hos tetrapoder og lungefisk.
- En af de vigtigste morfologiske forskelle mellem finner og lemmer, nemlig fraværet af cifre, kan forklares ved forskelle i aktivering (hoxd13) og deaktivering (alx4, pax9) af gener involveret i cifferudvikling. Dette tyder på, at lemmer med cifre udviklede sig fra fiskefinner gennem ændringer i aktiveringen af cifferspecifikke gener inden for et primitivt hånddomæne.
